秦岭松栎混交林建群种种子扩散过程及天然更新格局研究

【摘要】在海拔800~2300m之间的秦岭山地森林生态系统中，常见以油松（Pinustabulaeformis）、锐齿槲栎（Quercusalienavar.acuteserrata）和华山松（Pinusarmandii）为优势种的松栎混交林或块状纯林镶嵌分布，统称为松栎林带。油松林、锐齿槲栎林及其混交林是秦岭林区主要的森林群落类型，群落内建群种的更新潜力直接影响到森林生态系统的稳定及其功能的发挥。在秦岭松栎混交林天然更新过程中，许多科学问题尚不明确，如松栎林带主要森林类型建群种的更新苗是否和其母树一样具有明显优势，哪些因素促进或限制了先锋种的死亡和更新，锐齿槲栎等树种是通过何种方式实现其在针叶树下的大量更新，啮齿动物在其种子扩散中扮演什么样的角色，这些问题的回答对揭示研究区松栎林群落天然更新格局，群落演替过程以及指导植被恢复实践均具有重要意义。为此，本研究以秦岭南坡油松林、锐齿槲栎林及其混交林为研究对象，首先在大量样地调查的基础上，研究了松栎林带典型次生林群落木本植物种类组成，并对建群种幼苗更新特征及径级结构进行了分析和总结；其次，通过追踪松栎混交林建群种的种子扩散过程，阐明了栎类种子扩散到油松林的方式、途径以及成苗过程等天然更新机理，在此基础上揭示了油松林演替后期被锐齿槲栎入侵的机制；另外，分析了林窗干扰、凋落物覆盖等生态因子影响下的松栎混交林建群种种子扩散过程，研究了锐齿槲栎种子产量对松栎混交林建群种种子扩散的影响，以及昆虫寄生对锐齿槲栎种子扩散和命运的影响；最后，通过研究立地条件和林分因子对建群种天然更新的影响，进一步阐述了松栎混交林建群种的天然更新格局。主要获得以下结论：（1）研究区松栎林带锐齿槲栎林、油松林和松栎混交林乔木层物种丰富，分别为34种，42种和40种。乔木层主要建群种为油松和锐齿槲栎，锐齿槲栎幼苗更新较好，而油松幼苗不能和母树一样在群落中具有明显优势，其空间分布及资源占有力较弱。另外，在油松林和锐齿槲栎林镶嵌分布的区域，油松林下锐齿槲栎幼苗重要值最高，而在锐齿槲栎林下未发现油松幼苗。虽然锐齿槲栎从幼苗到幼树的发育过程中存在一定程度更新障碍，但从其种群整体而言，并未对其种群更新产生消极影响。（2）研究区捕食或贮藏植物种子的小型啮齿动物主要有中华姬鼠（Apodemusdraco）、大林姬鼠（A.peninsulae）和岩松鼠（Sciurotamiasdavidianus）。啮齿动物面临多种供取食和贮藏的种子时，有相应的选择和捕食策略。啮齿动物偏好分散埋藏锐齿槲栎橡子，而油松种子几乎全部被原地捕食。锐齿槲栎橡子扩散距离较远，且50%以上的橡子被搬运进油松林下，而油松种子很难入侵到锐齿槲栎林内。因此，油松种子自身的扩散瓶颈及来自动物的捕食压力是导致其更新困难的关键因子，啮齿动物对锐齿槲栎橡子的扩散过程解释了锐齿槲栎幼苗在油松林下更新丰富的现象及松栎混交林的演替模式。（3）林窗干扰对秦岭林区锐齿槲栎和华山松种子扩散和存活具有显著影响，锐齿槲栎和华山松种子的初级埋藏率在林下显著高于林窗，但林下种子最终存活比例显著低于林窗。啮齿动物很少重新取回曾经搬运到林窗的种子，因为相对开阔的生境会给捕食者带来更高的捕食风险。因此，小型啮齿动物对锐齿槲栎和华山松种子的捕食和扩散模式可能为其林窗更新发挥了积极作用。（4）凋落物覆盖和植物种子类别是影响种子被啮齿动物选择和扩散的关键因子。凋落物覆盖在一定程度上能够为较小的油松种子提供庇护，对较大的锐齿槲栎和华山松种子未呈现出保护作用。凋落物覆盖对种子的保护作用仅为在一定程度上延缓啮齿动物发现种子的时间，一旦释放点被啮齿动物发现，种子即很快被取食或搬运。在对大种子树种直播造林时，可能需要采取金属网遮盖种子等措施才能减少啮齿动物捕食，保护播种成功，进而促进森林恢复进程。（5）松栎混交林建群种种子扩散存在年间差异，锐齿槲栎种子大年结实不仅影响其自身的扩散，而且会对松栎混交林中其他种子的扩散产生影响，种子被捕食和扩散会受到种子产量和啮齿动物密度的双重影响。研究发现，2013年小型啮齿动物的总捕获率（40.0%）显著高于2012年（29.3%），但2013年锐齿槲栎种子雨密度（5.75±0.81粒/m2）显著低于2012年（30.58±4.95粒/m2）。2013年单位鼠类锐齿槲栎种子的占有量（14.38）低于2012年（104.37）。单位鼠类锐齿槲栎橡子占有量较大的年份，锐齿槲栎、华山松和油松等3种种子的扩散速率显著降低，锐齿槲栎和华山松种子被取食率显著降低，分散埋藏率显著增加，林木种子的平均扩散距离显著增加。因此，种子相对丰富度是决定种子扩散速度、种子命运以及平均扩散距离的关键因素。（6）昆虫寄生显著影响啮齿动物对锐齿槲栎橡子的搬运速度，种子命运及种子扩散距离，但完好和虫蛀橡子的比例对种子扩散影响不显著，种子品质和比例的交互作用对种子扩散无显著影响。啮齿动物总是先搬运完好橡子，原地取食虫蛀橡子。无论完好和虫蛀橡子的比例如何变化，总是表现为完好橡子的扩散速度更快，埋藏率更高且扩散距离更远。啮齿动物对锐齿槲栎橡子的捕食和扩散未呈现“频度依赖选择”行为，表明完好橡子具有持续的扩散优越性。（7）锐齿槲栎、油松和华山松的天然更新也受林分密度、海拔、坡向、坡位等林分及立地因子的显著影响。3种树种幼苗密度均随林分密度增加而显著增加，林分密度（株·hm-2）从850增加到1525时，3种幼树密度也逐渐增加，但林分密度为1900时，3种幼树密度均显著降低；从海拔1283m增至1665m，锐齿槲栎和油松幼苗幼树密度均随海拔增加而显著增加，但海拔增至1835m时，这两种幼苗幼树密度均显著降低。华山松幼苗幼树密度一直随海拔升高而增加；从南偏西20°到75°，锐齿槲栎和华山松幼树密度逐渐降低，至北偏东40°（阴坡）时显著增加，但3种乔木幼苗及油松幼树密度一直随坡向变化而增加；锐齿槲栎幼树密度在坡位间差异不显著，但其幼苗密度在下坡位显著高于中坡位和上坡位，油松和华山松幼苗幼树随坡位由下到上逐渐增加。结果提示，处于中海拔、阴坡且密度适中的林分3种乔木更新最佳，对这类林分实施封禁将有助于松栎混交林建群种的天然更新。
【作者】于飞；
【导师】王得祥；
【作者基本信息】西北农林科技大学，生态学，2014，博士
【关键词】秦岭；松栎混交林；油松；锐齿槲栎；华山松；啮齿动物；种子扩散；天然更新；

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