现代中国人比北阡新石器时代人类脑额叶增宽但脑高减小

【摘要】众所周知,脑是人类中枢神经系统的主要组成部分,不但掌控着全身的感觉和运动,更是思想、记忆等高级心理活动的器官,这是其它种系的生物无法比拟的。如此超强功能的人脑是我们的古人猿先祖经过几百万年进化的产物。人类进化的总体过程中,颅容积增加被认为是人类进化的一个重要特点。随着颅容积的增大,脑的结构和功能也发生一定的变化,包括额叶体积增大、枕叶相对比例缩小以及小脑的形态特征趋向圆隆,两侧小脑半球的相对位置前移以及向矢状线靠拢等。然而,颅容积增加的这种趋势并不是一直持续下去的,许多研究表明全新世人类脑进化的趋势有所改变,主要表现为颅容积的下降。近万年来,非洲地区男性的颅容积降低了95-165cm3,女性的颅容积降低了74-106cm3,全新世欧洲男性平均颅容积由1593cm3降至现代1436cm3,女性的平均颅容积由1502cm3降至1241cm3。Ruff等人的研究表明人类颅容积在35000年以来有一个减少的趋势。另有一项研究发现,晚期智人,也称为“解剖学意义上的现代人”(AMH),其颅容积比现当代人类的颅容积大。在中国,从青铜铁器时代到现代,颅容积、颅长、颅宽、颅高、长高指数等呈明显下降趋势。这些现象均提示全新世人类脑的进化过程仍然在继续,并且以颅容积的下降为主要趋势。但是,为什么全新世人类的颅容积会呈现出与总体进化趋势不一致的表现,这是需要我们解决的首要问题。另外,人脑是由大脑、小脑、脑干组成的,而且,大脑、小脑和脑干还可以划分为更小的部分。因此,除了每一部分脑体积的均匀下降,颅容积的下降还有可能是由于一部分脑体积下降而另一部分脑体积不变或增加。伴随着颅容积的下降,全新世人脑的结构特征发生了怎样的变化,也是我们需要解决的问题。由于人类的脑组织无法长时间保存,在研究人类脑进化的不同渠道中,唯有颅内模可以展示脑的大体结构和表面形态特征,包括脑沟、脑回、血管、颅容积以及颅脑的形状,因而成为研究人类脑进化的主要渠道。因此,为了更好的研究全新世人类脑的具体进化趋势,本研究收集全新世期间两个时代的中国人颅骨CT数据,分别是距今约6000年前大汶口时期的北阡新石器时代人类和现当代的中国人,构建这两个时代的人类的颅内模,测量其表面形态、结构,分别分析其性别差异和年龄变化,一方面是为了避免性别差异和年龄变化对数据统计的影响,另一方面不同时期性别差异度和年龄变化趋势的异同,亦可以反映颅脑生长发育情况的改变趋势,对比不同时期颅脑生长发育的异同,同样可以丰富人类脑进化的研究。最后,我们从不同角度对比、分析两个时代中国人颅内模的形态学差异,从而反映北阡新石器时代人类和现代中国人脑大体形态、结构的变化,进一步丰富全新世人类脑的进化过程。本研究共分为三部分,摘要如下：第一部分北阡遗址新石器时代人类颅内模的建立第一章北阡遗址新石器时代人类颅骨的形态学研究目的：北阡遗址出土的新石器时代人类颅骨数量比较大而且保存较为完整,有利于进行颅骨的形态学研究,可以用来鉴定该遗址颅骨的人种归属、年龄和性别,并且观察颅骨的变形程度,从而为全新世人类脑进化的研究提供帮助。材料和方法：选择81例北阡遗址出土的新石器时代人类颅骨,依据《人体测量方法》和《人体测量手册》的相关著述和测量标准,对该批颅骨进行非测量性形态特征的观察以及相关径线的测量；参照丁士海《颅骨性别的判别分析》和王令红《太原地区现代人头骨的研究》的相关著述和性别判分析方程,对颅骨进行精确地性别鉴定；参照吴汝康《华北人颅骨臼齿磨耗的年龄变化》所介绍的磨牙损耗度与年龄之间的相互关系,对颅骨进行年龄鉴定；将北阡新石器时代人类颅骨关于人种归属有关的测量指标与现代蒙古人种对比,进行种族的鉴定；CT扫描北阡遗址人类颅骨,运用Amira软件对颅骨进行三维重建,然后与现代人三维CT数据重建的颅骨进行对比,观察颅骨变形的差异。结果：1、性别鉴定：大体形态上性别比较明确的颅骨有41例属于男性,20例属于女性,另外还有20例大体形态性别不明确的颅骨。对颅骨进行径线测量,然后参照判别分析方程,最后判断这81例颅骨所代表的个体,男性52位,女性29位。2、年龄推测：经过对牙齿磨耗程度的观察和判断分析,北阡新石器时代人类青年男性(15岁-29岁)12人,中青年男性20人(30岁-44岁),中年男性20人(45岁-59岁)；青年女性11人,中青年女性13人,中年女性5人。3、根据对北阡新石器时代人类颅骨的初步观察和测量,发现北阡遗址颅骨较多地表现出亚洲蒙古人种的形态学特征,而且更接近东亚蒙古类型。4、北阡新石器时代人类颅骨和现代人颅骨均存在颅骨左右不对称变形和颅骨扁平现象。结论：北阡遗址新石器时代人类属于东亚蒙古人种,其年龄和性别分布以及颅骨变形的异同有助于研究全新世人类脑的进化。第二章北阡遗址新石器时代人类颅内模的性别差异和年龄变化目的：颅内模可以间接地反映脑的表面形态特征、脑量等相关信息,构建北阡新石器时代人类颅内模,并且研究、分析颅内模的性别差异和年龄变化,可以为全新世人类脑进化的研究提供数据支持和帮助。材料和方法：选择81例北阡遗址出土的新石器时代人类颅骨,采用西门子128层螺旋CT扫描整个颅骨,所有原始CT数据导入Amira软件,运用阈值分割的原理,获得颅内模的二值化数据,三维重建颅内模,并且使之位于法兰克福平面。测量颅内模的主要径线,并且以颅内模的测量指标代表脑的形态和结构,获得脑长、脑宽、脑高、额叶宽、额叶高、额叶弦长、顶叶弦长、大脑高以及相关的比值等12项数据。运用SPSS软件对这些数据统计,分析其性别差异和年龄变化。结果：本研究共获得81例北阡新石器时代人类颅内模,在12项指标中,额叶宽与脑宽比、宽长比、高宽比和高长比以及额叶弦长没有性别差异,脑长、脑宽、脑高、额叶宽、额叶高、顶叶弦长和大脑高等7项指标均为男性大于女性(p<0.05)。无论男性还是女性,12项测量指标的年龄变化均未有明显的统计学意义。结论：利用颅骨的CT数据可以很好的建立北阡新石器时代人类颅内模,并且其性别差异和年龄变化的研究为研究全新世人类脑的进化提供了数据支持和帮助。第二部分现代中国人颅内模形态的性别差异和年龄变化目的：颅内模的形态学观察和测量在人类脑进化的研究中至关重要,并且颅内模形态的性别差异和年龄变化对这些研究有明显的影响,所以有必要建立大量的现代人类颅内模,并且对其性别差异和年龄变化进行系统的研究。材料和方法：本实验按照18-29岁、30-44岁、45-59岁、60-74岁四个年龄阶段,选择731例现代中国人(男369,女362),应用西门子128层螺旋CT进行头部扫描,获得高分辨率颅脑结构的三维CT数据。将原始的三维CT数据导入Amira软件,运用阈值分割的原理分别分割颅骨和颅腔内部空间,从而获得颅骨和颅内模的二值化数据,然后三维重建颅骨和颅内模,使颅骨处于法兰克福平面以保证颅内模的标准测量。测量颅内模的主要径线,并且以颅内模的测量指标代表脑的形态和结构,获得包括脑长、脑宽、脑高、额叶宽、额叶高、额叶弦长、顶叶弦长、大脑高、额叶宽与脑宽比值、宽长比值、高宽比值和高长比值以及颅容积等13项指标。结果运用SPSS17.0软件进行统计分析。结果：1、本研究获得了颅内模主要径线和指数不同性别和年龄阶段的平均值。2、性别差异：对于测量值,除了额叶宽与脑宽比值没有性别差异,其余12项径线和指标均为男性大于女性。经过校正后,女性额叶弦长稍大,男性大脑高、顶叶弦长、脑高比女性大,额叶高、额叶宽、脑长和脑宽没有明显性别差异。3、年龄变化：对于男性测量值,脑高、额叶弦长、额叶高和大脑高没有明显的年龄变化,脑长、顶叶弦长、额叶宽与脑宽比值和高宽比值与年龄变化正相关,颅容积、脑宽、额叶宽、宽长比值和高长比值与年龄变化负相关；对于校正后男性测量值,脑高、额叶弦长没有明显的年龄变化,脑长、大脑高、额叶高及顶叶弦长与年龄变化正相关,脑宽、额叶宽与年龄变化负相关。对于女性,不论是测量值还是校正值,额叶弦长没有明显的年龄变化,脑长、顶叶弦长、额叶宽与脑宽比值和高宽比值与年龄变化正相关,颅容积、脑宽、脑高、额叶宽、宽长比值和高长比值、额叶高和大脑高与年龄变化负相关。结论：现代中国人男、女两性的颅内模形状有明显的区别,而且一般男性大于女性；不论男性还是女性,随着年龄的增加,不仅颅内模的径线测量数据有所改变,其大体形状也由圆形趋向于椭圆形。第三部分现代中国人比北阡遗址新石器时代人类脑额叶增宽但是脑高减小目的：许多研究表明全新世人类脑进化的趋势有所改变,主要体现在颅容积的下降,但是,伴随颅容积的下降,人脑的形态特征是如何进化的还未见报道。因为颅内模可以体现脑的外部形态,所以有必要对比新石器时代和现代人类颅内模的表面形态,研究并分析其变化,从而反映全新世人类脑的进化过程。材料和方法：本实验首先选择年龄小于60岁的592例现代中国人(男302,女290),应用西门子128层螺旋CT进行头部扫描,获得高分辨率颅脑结构的三维CT数据。然后选择北阡遗址出土的经过鉴定均小于60岁的81例古人颅骨(男52,女29),按照同样的扫描条件进行CT扫描。所有原始的三维CT数据均导入Amira软件,运用阈值分割的原理分别分割颅骨和颅腔内部空间,获得颅骨和颅内模的二值化数据,然后三维重建颅骨和颅内模,使颅骨处于法兰克福平面以保证颅内模的标准测量。测量颅内模的主要径线,并且以颅内模的测量指标代表脑的形态和结构,主要测量值和指数包括脑长、脑宽、脑高、额叶宽、额叶高、额叶弦长、顶叶弦长、大脑高、额叶宽与脑宽比值、宽长比值、高宽比值和高长比值以及颅容积。结果运用SPSS17.0软件进行统计分析。结果：13项测量指标中,现代人的额叶宽、脑长、额叶宽与脑宽比值大于新石器时代人类,新石器时代人类的颅容积、脑高、额叶高、额叶弦长、顶叶弦长、高长比值和高宽比值大于现代人。在与自身颅容积做了校正后,男性脑高、额叶宽、脑长、额叶高、额叶弦长、顶叶弦长以及女性的脑高、额叶宽、脑长、额叶弦长有明显的时代差异。对于新石器时代人类,脑长、脑宽、脑高、额叶宽、大脑高、额叶高、顶叶弦长和颅容积男性大于女性,余指标未有明显性别差异；对于现代人类,除了颅内模的宽长比值未有明显性别差异,余指标均为男性大于女性。性别二态性的时代差异主要体现在颅容积、脑高、额叶弦和顶叶弦长以及颅内模的高宽比值、高长比值,并且是现代人的性别差异更加明显。结论：总的来说,从北阡新石器时代到现代,人类脑的结构发生了明显的改变,其主要趋势为脑高和颅容积减小,额叶宽增加以及两性间差异程度的增加。这种变化应该是与基因随机改变和相应环境引起的基因改变密切相关。
【作者】刘超；
【导师】刘树伟；
【作者基本信息】山东大学，人体解剖与组织胚胎学，2014，博士
【关键词】人脑进化；颅内模；颅骨；全新世；北阡遗址；CT；

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