几种植物叶片气孔导度与植物激素对大气湿度的响应

【摘要】植物叶片的气孔在调节气体交换方面具有重要作用,他们控制着水分的流通和CO2的摄入。光照、温度、水分供应、大气CO2浓度以及植物激素等环境因子影响了气孔的行为,包括气孔的密度、气孔孔径和气孔开闭等。而这些因素进而影响了植物叶片对气体交换的调节能力。植物不仅通过进化具有能够适应全球气候变化的策略和机制,而且植物也在影响和推动着全球气候变化。植物叶片气孔行为是植物生理生态研究的热点问题,自上世纪七十年代以来,已有不少学者提出了叶片气孔导度对环境因子响应的气孔导度模型。发展至今,描述气孔导度的数学模型主要分为两大类。一类是经验模型,另一类模型是优化气孔导度模型。目前的研究结果普遍认为,叶片气孔导度与大气湿度或大气饱和蒸汽压差之间的关系主要表现为,当大气相对湿度下降或大气蒸汽压差升高时气孔导度逐渐降低,并且这种相关性呈现单一的变化趋势。气孔导度的模型虽然不断的被提出或修改,模型中叶片气孔导度(gs)与大气相对湿度(RH)/水汽压亏缺(VPD)之间的本质关系仍然呈单一的正相关/负相关。然而,近期的一些研究结果却发现,现在普遍流行的气孔导度模型,如Jarvis模型、BWB(Ball-Woodrow-Berry)模型和Leuning模型的模拟结果与实际测定结果均存在较大偏差。不少学者发现许多植物(花旗松和法国冬青等)的叶片气孔导度对VPD的响应表现出一个特别的响应特征,即单峰曲线的响应特征。除了环境因子对叶片气孔的功能产生影响,植物的内源激素也参与了叶片气孔对VPD的响应,例如脱落酸、赤霉素和吲哚乙酸等。由于叶片中脱落酸能够影响气孔的开闭,因此作为叶片气孔对环境因子(特别是逆境)响应的内在因素,脱落酸是目前研究植物叶片气孔对环境因子响应的热点。对于控制气孔功能,吲哚乙酸和赤霉素与脱落酸具有拮抗作用。本文研究了山东省济南市及新疆维吾尔自治区的乌鲁木齐市和吐鲁番市的多种落叶阔叶树种(白蜡树,新疆杨,毛白杨,胡杨,山樱花,日本晚樱,美洲黑杨I-107,欧美杨I-69,白玉兰,木瓜海棠,银杏,二球悬铃木,红叶樱桃李和银白杨)的叶片气体交换对水汽压亏缺的响应特征。比较了不同气候区在2010年8月份的四种植物(白蜡树,新疆杨,毛白杨,胡杨)的叶片气体交换对水汽压亏缺的响应特征,以及济南地区3种植物(白蜡树,新疆杨,毛白杨)在2010年三个季节(初夏、仲夏和晚秋)的气体交换对水汽压亏缺的响应特征,同时测定了4种植物(白蜡树,新疆杨,毛白杨,胡杨)的3种植物酸性激素(GA3,IAA和ABA),主要研究结果如下：1)对三个不同的气候区(山东省济南市,典型暖温带湿润／半湿润气候；新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市,温带大陆荒漠干旱气候；新疆维吾尔自治区吐鲁番市,极端荒漠气候)的四种植物(白蜡树、新疆杨、毛白杨和胡杨)叶片气孔导度对VPD的响应研究发现：随着VPD的升高,植物叶片的气孔导度先升高后降低；在VPD的某个范围内,气孔导度达到一个最大值(gs-max);四种植物叶片气孔导度对VPD的响应模式在三个气候区均表现出了相似的响应特征。叶片气孔导度对VPD的响应曲线可以使用对数正态分布模型来描述(gs=a·exp(-0.5(ln(D/c)/b)2),D=VPD,R2=0.845-0.996)。植物叶片气孔导度出现最大值时的VPD/RH(gs-max-VPD/RH)可以通过模型的拟合结果计算得出,结果显示在温度相差不大的月份(8月),测定植物叶片气孔导度出现最大值的RH值(gs-max-RH)与所处生境的植物生长期(4月-10月)的平均相对湿度相关(R2>0.71)：即在大气平均湿度高的地区,植物在高RH范围内出现gs-max;反之,在大气平均相对湿度低的地区,植物在低RH范围出现gs-max。根据气孔的最优化理论,对应于最大气孔导度的VPD/RH可称之为优化的VPD/RH。对植物在一定的VPD范围内测定的气孔导度数据进行均方根误差(RootMeanSquareError,RMSE,σ)的检验,σ的大小代表了叶片气孔导度对VPD响应敏感度的强弱。对四种植物叶片的三种内源激素(赤霉素,GA3；脱落酸,ABA；吲哚-3-乙酸,IAA)进行定量分析后可知,植物叶片气孔导度对VPD变化的敏感度与ABA浓度有关：ABA浓度越高,gs对VPD响应越敏感；ABA浓度越低,gs对VPD的响应越不敏感。这说明叶片的ABA水平可以作为气孔对VPD响应敏感度的指示之一。在VPD变化的过程中,济南地区的三种植物净光合速率(An)变化不大,说明此地区的三种植物A。对VPD响应不敏感。乌鲁木齐和吐鲁番市的3种植物的A。则随着VPD的升高而逐渐增大。三个地区的四种植物,其蒸腾速率(E)则均随着VPD的增加而逐渐增大。吐鲁番市植物的An和E增加的最为明显,这与此地植物的高GA3和IAA的含量以及高的GA3/ABA和IAA/ABA有关。四种植物的水分利用效率在三个不同气候区没有出现显著差异。对比在三个地区均有自然生长的白蜡树的测定结果,说明白蜡树在极端干旱的气候条件下能够表现出较好的气孔控制能力。同时,两种代表性的气孔导度模型对实验数据进行了模拟,并与实测值进行了比较。结果发现目前流行的经验模型(Leuning气孔导度模型)和优化气孔导度模型均无法较好的拟合本实验的测定结果。2)对济南地区3种植物(白蜡、新疆杨、毛白杨)进行的叶片气孔导度对VPD响应的季节变化(2010年6月初夏、8月仲夏、10月晚秋)的研究结果发现,随着VPD的逐渐增大,植物叶片气孔导度先升高,达到一个最大值(gs-max)后,再降低。三种植物在三个季节均表现出了这种气孔导度对VPD的响应特征。叶片气孔导度对VPD的响应,可用对数正态分布模型来描述(gs=a·exp(-0.5(ln(D/c)/b)2),D=VPD,R2=0.838-0.995了。三种植物在三个季节均表现出了较好的模拟效果,说明此三种植物的生长均存在一个优化的VPD/RH范围。这个优化值,可以通过对数正态分布模型的拟合结果计算得出。三个月份多年平均温度差异明显,降水量均较充足,各月多年平均空气相对湿度均高于55%。在大气相对湿度不是植物生长的限制性因子时,监测数据显示植物叶片气孔导度最大值所对应的RH(gs-max-RH)是与监测月份的平均温度有关(R2>0.81)：即在平均温度高的月份,植物在高RH范围内出现gs-max;在平均温度低的月份,植物在低RH范围内出现gs-max。本实验使用经验模型(Leuning气孔导度模型)和优化气孔导度模型对实验数据进行了模拟,结果发现模拟值与实测值偏差较大。因此这两类模型依然不能很好的解释本实验的测定结果。对三种植物叶片的三种内源激素(GA3、ABA、IAA)进行定量分析后可知,不同季节的植物叶片气孔导度对VPD响应的敏感度与ABA浓度有关：ABA浓度越高,gs对VPD响应越敏感；ABA浓度越低,gs对VPD的响应越不敏感。敏感度的检验依然使用RMSE。随着VPD的逐渐升高,三种植物在三个月份的净光合速率的变化特征均未受到VPD的影响。这说明在降水充足地区生长的植物,其光合速率对VPD变化不敏感。但三种植物的蒸腾速率均随着VPD的升高而逐渐升高。水分利用效率(WUE)的变化特征与不同气候区植物的研究特征一致：随着VPD的逐渐升高,WUE逐渐下降。十月份时白蜡叶片叶绿素含量的显著降低,说明叶片出现了衰老。这个结果很好的解释了白蜡树在十月份时叶片气孔导度最大值所对应的RH显著降低的结果。3)本实验同时对济南地区10种落叶乔木的叶片气体交换对VPD的响应进行了研究(2009-2013年4-5月)。结果显示,10种植物叶片的气孔导度对VPD的响应特征,均符合单峰型的特征曲线,即随着VPD的变化,气孔导度先升高后降低。使用对数正态分布模型对10种植物叶片气孔导度对VPD的响应曲线进行模拟(gs=a·exp(-0.5(ln(D/c)/b)2),D=VPD,R2=0.885-0.987),得到了很好的拟合结果。这不仅证明我们对不同气候区植物的结论的正确性,也说明季节变化中3种植物的实验结果是正确的。结合上述各项结论可知,植物的生长存在一个优化的大气相对湿度(或水汽压亏缺),当大气环境中大气相对湿度(或水汽压亏缺)高于或低于此优化湿度(或水汽压亏缺)时,气孔导度即减小。多种植物的研究结果显示,植物叶片气孔导度对VPD的这种响应特征具有普遍性。同时,本研究发现当植物生长的限制性环境因子为大气相对湿度,而不是温度时(在适宜的温度调节下),植物叶片出现最大气孔导度所对应的RH值(gs-max-RH)与所处生境的植物生长期(四月-十月)的平均相对湿度相关(R2>0.71)；当大气湿度适宜,温度成为植物生长的限制性因子时,植物叶片出现最大气孔导度所对应的RH值(gs-max-RH)与监测月份的平均温度有关(R2>0.81)。同时,植物激素很好的调节了叶片的气孔功能。气孔导度模型被经常用来模拟植物的气孔对环境因子的响应,预测全球植物的产量以及了解植物气孔响应对全球气候变化的影响。本文的研究结果显示,气孔导度对VPD/RH的响应使用目前普遍流行的气孔导度模型来模拟仍然是不全面的。并且使用这些模型进行全球植物产量的预测及研究植物对全球气候变化影响的模拟结果可能也是不准确的。因此,我们可能需要一个更加完善的、能够融合本研究结果的气孔导度模型。同时,植物叶片气孔导度对VPD响应的这种单峰特征曲线的响应机理亦是进一步研究的重点。
【作者】李静；
【导师】李小明；
【作者基本信息】山东大学，环境科学，2014，博士
【关键词】气孔导度；水汽压亏缺；大气相对湿度；植物激素；脱落酸；赤霉素；吲哚乙酸；

【参考文献】
[1]郭睿.论乡镇公共服务型政府的建构与其职能的实现[D].山西师范大学,马克思主义中国化研究,2013,硕士.
[2]张文钰.历史文化村镇绿地景观规划方法研究[D].华中科技大学,风景园林,2013,硕士.
[3]孙渊涛.高精密静压回转台的开发与关键技术研究[D].河南科技大学,机械制造及其自动化,2014,硕士.
[4]周立君.电子管家项目商业计划可行性研究[D].首都经济贸易大学,工商管理（专业学位）,2014,硕士.
[5]李骞.CT增强及容积灌注成像在兔肝VX2肿瘤射频消融早期评价中的应用研究[D].华中科技大学,影像医学与核医学,2013,硕士.
[6]李琪.石墨烯/四氧化三钴纳米电极材料的制备及其电容性质研究[D].陕西师范大学,2014.
[7]毛燕.小学感恩教育实施的实践研究[D].湖南师范大学,教育（专业学位）,2013,硕士.
[8]王亚群.箱形内置钢管混凝土组合柱压弯强度分析[D].浙江工业大学,结构工程,2012,硕士.
[9]张勇.中职生成长电子档案管理系统的设计与应用研究[D].广东技术师范学院,系统理论,2014,硕士.
[10]张俊林.进口弯管对离心通风机性能影响的研究[D].华东理工大学,流体机械及工程,2014,硕士.
[11]钱程.海南省大中型度假酒店标准客房设计研究[D].华侨大学,建筑学（专业学位）,2014,硕士.
[12]赵婷,姚粟,徐友强,程池.欧洲食品安全局(EFSA)细菌耐药性评估概述[J].食品与发酵工业.
[13]曹晓丽.基于进化计算的粒子滤波算法应用研究[D].兰州理工大学,计算机应用技术,2013,硕士.
[14]丁璐璐.电子熔断器关键电路的研究与设计[D].西南交通大学,电路与系统,2014,硕士.
[15]乌许心.国有服务企业离职管理研究[D].首都经济贸易大学,工商管理（专业学位）,2014,硕士.
[16]孙夕平,周超.小尺度边缘特征地震检测技术研究[J].石油地球物理勘探,2011,01:121-125+164+174.
[17]金涛涛.综合传动装置换挡品质优化研究[D].北京交通大学,2008.
[18]廖祖明,刘勋.J27接插件53线插孔插针基座用PPS注射成型的模具设计[J].桂航学术研究.1997(Z1)
[19]陶梦雨.《茶的故事》“茶也能醉人”部分翻译报告[D].四川外国语大学,翻译（专业学位）,2014,硕士.
[20]张振冲.超越雅俗及其局限[D].华中师范大学,中国现当代文学,2013,硕士.
[21]刘洪燕.中国企业员工上司信任研究[D].青岛大学,企业管理,2013,硕士.
[22]陈希.东三省陆军测绘学堂研究（1909-1920）[D].辽宁大学,中国近现代史,2012,硕士.
[23]徐建勇.支持区分业务的智能光网络路由波长分配（RWA）算法研究[D].南京邮电大学,通信与信息系统,2013,硕士.
[24]王颖,苏宝根,邢华斌,鲍宗必,张治国,杨启炜,杨亦文,任其龙.离子液体在微乳液聚合中的应用[J].现代化工,2014,02:38-43.
[25]郭玉明,冯飞燕,韩永英,任维民.农业机械化项目绩效评价指标体系与模糊评价[J].农业机械学报.2007(03)
[26]郭立.IGBT动态特性测试的搭建及其在电磁炉应用中的研究[D].复旦大学,集成电路工程,2012,硕士.
[27]黄惠.CUBA和CUBS联赛发展的比较研究[D].中国矿业大学,体育教育训练学,2014,硕士.
[28]马爱华.基于拓扑知觉和SVD配准算法的图像拼接技术[D].兰州理工大学,计算机应用技术,2012,硕士.
[29]徐宇弘.Hadoop集群监控系统的设计与实现[D].哈尔滨工业大学,软件工程,2013,硕士.
[30]马真真.认知图式论视角下的口语过程研究[D].宁波大学,英语语言文学,2013,硕士.
[31]张洋洋.苏州园林景观艺术在室内设计中的应用研究[D].西南交通大学,艺术设计,2013,硕士.
[32]姜文玉.韩语副词状语在汉语中的对应形式[D].吉林大学,语言学及应用语言学,2004,硕士.
[33]邓道引.基于Android平台的移动学习系统设计与实现[D].华中科技大学,生物医学工程,2013,硕士.
[34]韩德成,张铁浩,陈东方,韩建民,孟立春,方喜风.高速列车用7N01铝合金搅拌头选择及接头性能研究[J].热加工工艺,2015,03:223-225.
[35]张静.西南地区生态旅游资源的法律保护[D].长安大学,经济法学,2013,硕士.
[36]灵春.尹湛纳希诗歌意象研究[D].内蒙古师范大学,文艺学,2012,硕士.
[37]芦涛.HDPE/木粉复合发泡材料的制备与性能研究[D].浙江大学,高分子材料,2009,硕士.
[38]白坤朝.国家自然科学基金委员会科学仪器资助政策研究[D].清华大学,2004.
[39]完颜萍萍.血管紧张素Ⅱ2型受体（AT2R）1675G/A基因多态性与2型糖尿病肾病相关性研究[D].兰州大学,内科学,2013,硕士.
[40]王雪杉.海外投资保险若干法律问题研究[D].吉林大学,民商法学,2004,硕士.
[41]刘本学.液压挖掘机反铲工作装置的有限元分析[D].长安大学,2003.
[42]高雅.三种多孔性复合粘土材料对水中磷的吸附性能研究[D].中国地质大学（北京）,环境科学与工程,2013,硕士.
[43]王艳丽.任务型语言教学法在大学英语精读课中的应用[D].吉林大学,外国语言学及应用语言学,2014,硕士.
[44]曹伟,刘晓超.5t旋臂起重机的稳定性设计[J].机电工程技术,2015,02:68-70+87.
[45]赵博涵.定眩蠲痛汤治疗无先兆偏头痛阴血亏虚风痰上扰证的临床研究[D].北京中医药大学,中医学,2013,硕士.
[46]张黎亮.滚装客船运输安全综合评价[D].大连海事大学,交通信息工程及控制,2004,硕士.
[47]贾进斗,孔繁恕.不同油气勘探阶段的非地震勘探技术[J].石油地球物理勘探,2001,04:444-450+479-516.
[48]冯玥.居家养老服务研究[D].山西财经大学,社会保障,2014,硕士.
[49]王莉.外汇风险管理中衍生产品的应用及外汇衍生市场的发展[D].对外经济贸易大学,金融,2004,硕士.
[50]张军文.基于Mimics人体膝关节有限元模型的研究[D].北京化工大学,机械设计及理论,2013,硕士.