蝙蝠代谢基因分子进化遗传学研究

【摘要】蝙蝠隶属于翼手目,是哺乳动物中数量仅次于啮齿目的第二大目,迄今已发现～1200个物种。近年来基于大量基因序列开展的系统发育研究将蝙蝠分成两个新的亚目：Yinpterochiroptera亚目(狐蝠科和菊头蝠超科的蝙蝠)和Yangochiroptera亚目(其他蝙蝠)。除了回声定位和自主飞翔能力,现生蝙蝠还进化出了以昆虫、小型脊椎动物、鱼、血液、水果、花蜜等为食物的复杂多样的食性,因此蝙蝠也成为了研究食性对代谢相关基因遗传进化影响的理想哺乳动物模型。为了探讨蝙蝠的食性以及代谢类型变化是否会对代谢相关基因的遗传进化产生影响,本研究对食果蝙蝠、食虫蝙蝠(包括少数以鱼、小型脊椎动物和血液等特殊食物为食的蝙蝠物种)以及其他哺乳动物的4个代谢相关基因分别开展了分子进化研究。首先,为了研究果蝠的食性对糖代谢相关基因遗传进化的影响,本研究对16种蝙蝠的葡萄糖转运蛋白4(GLUT4)编码基因Slc2a4开展了克隆测序和分子进化分析。结果发现,Slc2a4基因在旧大陆果蝠类群中发生了显著的选择压力的变化。其次,Slc2a4基因在旧大陆果蝠祖先枝上还发生了大量的氨基酸替代,而且这些氨基酸替代存在显著的偏好(主要替代为丝氨酸或异亮氨酸),其中有六个氨基酸替代还只特异地发生在旧大陆果蝠类群,这些结果强烈提示这些氨基酸替代极有可能是由自然选择驱动的而并非随机突变。然而,新大陆果蝠的Slc2a4基因并未发生与旧大陆果蝠类似的选择压力的变化。本研究的结果表明,与葡萄糖转运以及血糖稳态调节密切相关的Slc2a4基因在旧大陆果蝠类群中发生了与食性有关的适应性进化。其次,为了研究果蝠的食性以及以糖代谢为主的代谢类型对氨基酸代谢相关基因遗传进化的影响,本研究对20种蝙蝠的酪氨酸转氨酶(TAT)编码基因Tat开展了克隆测序和分子进化分析,并结合生化方法对蝙蝠代表物种TAT蛋白表达量以及酶活性进行了测定。结果发现,基于Tat基因核苷酸序列构建的系统发育树与翼手目物种树发生了冲突,即Yinpterochiroptera亚目和Yangochiroptera亚目的食虫蝙蝠(包括新大陆果蝠)发生了聚类,而且这种树形差异很可能是由Tat基因在旧大陆果蝠中发生加速进化而导致的。而分子进化分析的结果确实发现Tat基因在旧大陆果蝠中发生了显著的选择压力的变化。TAT蛋白表达以及酶活性测定的结果发现,尽管肝脏TAT蛋白表达量未发生变化,但是旧大陆果蝠肝脏酪氨酸转氨酶的活性显著低于食虫蝙蝠代表物种以及杂食性小鼠的活性。这些结果表明,Tat基因在旧大陆果蝠类群中发生了与代谢类型变化有关的选择压力的松弛并导致了其酪氨酸转氨酶活性的显著降低。另外,与Slc2a4基因类似,新大陆果蝠的Tat基因也并未发生与旧大陆果蝠类似的选择压力的变化。最后,为了研究食虫蝙蝠的食性以及以蛋白质代谢为主的代谢类型对废物氨清除途径相关基因遗传进化的影响,本研究对17种蝙蝠的氨甲酰磷酸合成酶(CPS1)编码基因Cpsl以及16种蝙蝠的谷氨酰胺合成酶(GS)编码基因Glul分别开展了克隆测序和分子进化分析。结果发现,基于Cpsl氨基酸序列和Glul核苷酸序列分别构建的系统发育树均与翼手目物种树发生冲突,即Cps1氨基酸树和Glul基因树均支持Yinpterochiroptera亚目和Yangochiroptera亚目的食虫蝙蝠(包括新大陆果蝠)发生聚类。祖先序列重建表明,Cpsl和Glul基因均在Yinpterochiroptera亚目和Yangochiroptera亚目食虫蝙蝠枝系间发生了大量的平行氨基酸替代。通过进一步的趋同检验,我们在这两个基因中均检测到了大量趋同后验概率大于趋异后验概率的Yinpterochiroptera亚目和Yangochiroptera亚目食虫蝙蝠枝系对。而且序列模拟检验的结果表明,绝大多数食虫蝙蝠枝系对的趋同后验概率显著高于随机模拟序列得到的趋同后验概率。这些结果表明,Cps1和Glul基因均在食虫蝙蝠类群中发生了与蛋白质代谢废物氨清除有关的适应性平行进化。
【作者】沈斌；
【导师】张树义；
【作者基本信息】华东师范大学，生态学，2014，博士
【关键词】翼手目；食性；Slc2a4；Tat；Cps1；Glul；适应性进化；松弛选择；平行进化；

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