青杨脊虎天牛的温度胁迫耐受性及在中国的适生分布区

【摘要】青杨脊虎天牛(XylotrechusrusticusL.)近10年来一直被列为全国林业检疫性有害生物,是我国东北地区重要的林木钻蛀性害虫,主要危害杨属(Populus)、柳属(Salix)和榆属(Ulmus)的健康大径级树木,以幼虫蛀食主干,严重影响树木生长,还极易造成被害木主干风折,威胁路人生命及财产安全。目前,青杨脊虎天牛主要分布于我国高纬度地区,但其暴发区呈现出逐渐向北转移的趋势。一般而言,温度是限制昆虫种群地理分布的主要因素之一。因此,开展青杨脊虎天牛在极端温度胁迫下的响应研究,对其潜在分布区的预警和综合管理具有重要意义。本文在系统观察青杨脊虎天牛危害过程的基础上,通过对其温度胁迫耐受性、温度胁迫下的生理响应,以及蛀干坑道微生境温度变化规律的研究,揭示了该天牛对高、低温胁迫的耐受极限和主要耐受对策,并以此为主导,划分青杨脊虎天牛在我国的潜在适生区。主要结果如下：1.首次系统精细地观察了青杨脊虎天牛的危害特征。通过长期连续的大量观察和解剖,明确了该天牛在不同发育阶段的典型危害特征,即初孵幼虫群集式垂直于主干蛀食,在形成平均深度3.5cm的“刀砍”状危害特征后,中龄幼虫分散转移至韧皮部危害,但进入秋季,老熟幼虫会再次蛀食木质部,并在平均深度4.5cm处越冬、直至春末羽化。同时,以3-D手绘图系统展示了青杨脊虎天牛幼虫在蛀干坑道内的逐步危害过程,以及相应危害阶段树皮表面的典型特征照片。2.明确了青杨脊虎天牛成虫和幼虫的高温耐受极限,并初步揭示了其越夏幼虫高温胁迫下的生理响应能力。结果表明,造成大多数成虫休克、失去行为能力的临界高温区间(38℃-39.5℃)低于成虫高温胁迫2h后的半致死温度HLT50(44.87℃)说明临界高温并非成虫的高温致死上限；但临界高温的上限(41℃)与高温胁迫4h后的半致死温度HLT50(41.90℃)十分接近,因此当临界高温的胁迫时间延长至4h左右,则足以对50%成虫个体造成致死性伤害。另外,在高温胁迫24h后,幼虫的HLT50(43.0℃)比成虫的HLT50(37.79℃)高约5℃,说明幼虫比成虫具有更强的耐热性。由此推断,青杨脊虎天牛种群通过长期对环境条件的适应,以幼虫作为唯一越夏虫态,因此其幼虫在不同高温胁迫时间内的各致死温度(HLT50和HLT99)对其种群适生分布区的评价具有更合理的指导意义。另外,夏季幼虫在两组时间(4h和24h)内的高温胁迫条件下,35℃胁迫后的虫体蛋白质含量与对照组(25℃)相比均显著升高,说明在35℃下有大量热激蛋白产生,从而进行高温胁迫下的生理调节,而虫体含水率和脂肪率变化均不显著,说明水和脂肪能够在35℃进行较为正常的代谢作用,因此35℃是幼虫可承受、并可进行生理响应的胁迫高温；但当温度上升至40℃,虫体蛋白质含量和脂肪率显著降低、含水率显著升高,并且3个生理指标均维持各自近似水平至45℃,说明幼虫经40-C或更高温度胁迫后,将丧失耐热生理调节能力,即为不可进行生理响应的胁迫高温。3.明确了青杨脊虎天牛越冬幼虫的低温耐受极限,并初步揭示了其越冬幼虫的主要生理耐寒机制。结果表明,青杨脊虎天牛越冬幼虫在不同低温下,持续暴露24h(短期胁迫)和768h(长期胁迫)后的半致死温度LLT5o分别为-33.64-C和-30.08℃,均远低于越冬期内过冷却点(SCP)的最低值-14.7℃和平均值-11℃,说明越冬幼虫在体液结冰之后,依然能够长期维持存活状态,由此可推断青杨脊虎天牛属于传统耐寒对策分类中的耐结冰型昆虫。另外,在越冬期内幼虫SCP与环境温度之间呈现出相同的变化趋势,说明越冬幼虫SCP的高低,能够体现其个体耐寒性的强弱。通过越冬期幼虫生理生化指标的测定表明,a.越冬期内,甘油含量的变化趋势与SCP之间表现为显著负相关(P=0.033,R=0.907),由此推断越冬中期增加的甘油为越冬幼虫的主要抗寒物质；b.虫体糖原含量和脂肪含量均在越冬中期大幅度降低,并在越冬后期还原至越冬初期水平,因此推断其为越冬幼虫的主要能源物质,但仅糖原含量与SCP呈现出显著正相关(P=0.006,R=0.971)；c.越冬期幼虫体内的糖原与甘油之间(P=0.046,R=0.885)、糖原与甘露醇(P=0.012,R=0.954)之间存在相互转化关系；d.越冬期幼虫体内含水率变化不显著,推断幼虫可通过“节水”机制来提高虫体耐寒性；e.虫体蛋白质含量在越冬中期显著升高,说明越冬幼虫在冬季受到低温诱导后,其体内合成了与抗寒作用相关的功能性蛋白。4.测定并明确了幼虫坑道内温度在越冬期的变化规律及其特点,并揭示了坑道在越冬幼虫遭遇冬季低温时提供的保护模式。在2012年1月,应用微探头温度自动记录仪定时(1次/30min)测量杨树的模拟坑道内温度。结果表明,坑道内的温度变化呈现出与野外环境温度变化几乎相同的昼夜周期性,以及明显的时滞性；坑道内最低温记录值(-39.58℃)与坑道外(-39.88℃)相比仅高0.3℃,且坑道内1月平均温度仅比坑道外高0.227℃,差异均不显著；在相同时刻,南侧与北侧坑道内的温度差值在0.15℃-1.85℃之间,平均值为0.24℃,差异不显著。故以杨树为寄主的幼虫坑道对昆虫的保护作用并非因为坑道内温度单纯的、持续的比坑道外高,而是因为木材比热较空气大,从而使坑道内温度的升高或降低较坑道外缓和,进而为幼虫适应低温提供了保护性的缓冲作用,并通过这种自然驯化逐渐提高越冬幼虫的耐寒性。5.基本明确了青杨脊虎天牛在我国的高度适生区和中度适生区。经统计分析中国43个气象台站连续5年(2007-2012年)温度参数,应用Arcgis9.3软件,通过反距离权重法将温度差值为等温线图,并以青杨脊虎天牛幼虫分别在温度胁迫24h和32d后的致死温度(LLTso、LLT99、HLT50和HLT99)作为适生分布区划分的临界参考值,结果表明：我国东北大部、华北、西北和西南地区均属于青杨脊虎天牛的高度适生区；福建、浙江和江西全境,江苏、安徽、湖北、湖南和广东的大部分区域,以及东北北部、河南省东南部和内蒙古额济纳旗中部的较小区域,为该天牛的中度适生区；在仅以温度限制种群地理分布时,该天牛在我国不存在非适生区。
【作者】李珏闻；
【导师】骆有庆；
【作者基本信息】北京林业大学，森林保护，2014，博士
【关键词】耐热性；耐寒性；潜在分布区；青杨脊虎天牛；微生境；

【参考文献】
[1]温雪莲.警察工作家庭冲突、应对策略与婚姻质量的关系研究[D].浙江大学,企业管理,2012,硕士.
[2]朱敬平.螺旋斜板沉淀技术在山地村镇的应用[D].重庆大学,市政工程,2014,硕士.
[3]李引.科技进步与创新对现代物流管理的影响研究[D].渤海大学,科学技术哲学,2014,硕士.
[4]常乾坤,葛琼璇,雷鸣,王晓新,于洋.模块化多电平变流器低频调速系统控制方法[J].电力系统自动化,2014,10:120-125.
[5]马楠楠.牧区农业化过程中的牧民再社会化问题研究[D].西北民族大学,社会学,2012,硕士.
[6]喻明,王然,吴澄.一种提高制造系统运行可靠性的控制策略[J].自动化学报,1997,01:3-10.
[7]苗龙.面向分布式环境的自动化集成测试平台的设计与实现[D].哈尔滨工业大学,软件工程,2013,硕士.
[8]胡月明.从目的论角度看戏剧翻译的可表演性及翻译策略[D].北京外国语大学,外国语言学及应用语言学,2014,硕士.
[9]贾进.基于JavaEE的统一信息平台设计与实现[D].厦门大学,软件工程,2014,硕士.
[10]陈亚梅.19世纪俄罗斯庄园及其在俄罗斯经典文学中的体现[D].华东师范大学,俄语语言文学,2013,硕士.
[11]邵阳.人口年龄结构和财政政策对中国居民高储蓄率的影响[D].首都经济贸易大学,金融（专业学位）,2013,硕士.
[12]符俊涛.可转换债券定价和实证分析[D].清华大学,数学,2013,硕士.
[13]郑萌.Interpreting Vague Language in Diplomatic Discourse: a Study from the Functionalist Perspective[D].西安外国语大学,MTI翻译,2014,硕士.
[14]朱利.基于交流语境下的酒具设计研究[D].河北科技大学,设计艺术学,2014,硕士.
[15]宋晓雪.基于船用导航雷达接收机滤波电路设计[D].西安科技大学,电路与系统,2013,硕士.
[16]祁培.先秦齐地盐业的形成与演变[D].华中师范大学,区域文化史,2014,硕士.
[17]陈云霞.成渝城市群形成的动力机制研究[D].兰州商学院,区域经济学,2013,硕士.
[18]王贵贵.环形平面EMI滤波器设计的基础研究[D].南京航空航天大学,电机与电器,2012,硕士.
[19]苗宇.多媒体辅助在初中英语教学中的应用研究[D].延安大学,学科教学,2014,硕士.
[20]王杨.税务稽查问题研究[D].首都经济贸易大学,工商管理（专业学位）,2013,硕士.
[21]奥慧慧.800 A MeV~(28)Si与CH_2靶核反应碎裂研究[D].山西师范大学,粒子物理与原子核物理,2014,硕士.
[22]毕海波.关于作用群胚的几点讨论[D].吉林大学,基础数学,2014,硕士.
[23]李庆忠.来自地下复杂地质体的反射图形到底是怎样的?[J].石油地球物理勘探,1986,03:221-240.
[24]陈亚爱,李津,周京华.并网光伏电站控制技术综述[J].电源技术,2014,03:583-585.
[25]孙丽.咪唑二羧酸衍生物基配合物的合成及性能研究[D].中北大学,无机化学,2014,硕士.
[26]徐田,於益军,钱玉妹.能量管理系统中发电计划安全校核功能的设计[J].电力系统自动化,2006,10:88-92.
[27]张胜文.犬尿结石发病机理的研究与体外溶石试验[D].扬州大学,临床兽医学,2012,硕士.
[28]刘沛佩.非上市公众公司信息披露的理论基础与价值选择[J].金融监管研究,2014,09:98-108.
[29]宋志强.Mn-Fe基磁制冷材料的批量制备工艺与性能研究[D].内蒙古师范大学,凝聚态物理,2013,硕士.
[30]秦华伟.中国东、西部地区FDI与经济增长关系比较研究[D].重庆大学,技术经济及管理,2003,硕士.
[31]王庆林,白超英.相空间波前构造法地震多值射线追踪的改进[J].石油地球物理勘探,2013,01:15-21+4-5.
[32]闫振丰.语义Web粗糙模糊本体支持的知识推理研究[D].大连海事大学,计算机科学与技术,2013,硕士.
[33]李胜.2013年《电池》全年分类总目录[J].电池,2013,06:361-366.
[34]侯霞.北方游牧民族造型艺术中的萨满文化因素[D].内蒙古大学,艺术学,2013,硕士.
[35]王旭虎.石羊河下游民勤绿洲—荒漠过渡带微区水文过程研究[D].甘肃农业大学,水土保持与荒漠化防治,2013,硕士.
[36]陈洁.面向科技服务业的O2O集成服务模式研究[D].北京交通大学,2014.
[37]刘新岳.巯基杯芳烃的合成与表征及其修饰电极对多巴胺的检测[D].扬州大学,物理化学,2012,硕士.
[38]苏其龙.微博新词发现研究[D].哈尔滨工业大学,计算机科学与技术,2013,硕士.
[39]杨帆.深圳康复花园适用植物研究[D].北京林业大学,园林植物与观赏园艺,2013,硕士.
[40]黄莉.国内信托公司股权质押融资业务风险管理研究[D].上海交通大学,工商管理,2013,硕士.
[41]樊晔.基于自组装—自交联策略研究共轭亚油酸胶束和囊泡[D].江南大学,应用化学,2014,博士.
[42]朱丽红,赵燕平.Web挖掘研究综述[J].情报杂志,2004,07:2-5.
[43]刘婉珍.实名信访举报制度研究[D].华南理工大学,公共管理（专业学位）,2012,硕士.
[44]赵美明.德国统一后调整东部地区经济政策评析[D].吉林大学,世界经济,2014,硕士.
[45]李盼.基于有限元的碟式分离机应力分析与结构优化[D].广东海洋大学,机械制造及其自动化,2013,硕士.
[46]赖敏锋.高校会计电算化系统的设计与实现[D].电子科技大学,软件工程（专业学位）,2012,硕士.
[47]罗靖.风景名胜区保护、监测与管理对策的研究[D].重庆大学,2003.
[48]王天捷.地下商业建筑出入口空间设计研究[D].湖南大学,建筑学,2011,硕士.
[49]孟庆玲.马克思主义文化观的当代阐释[D].渤海大学,马克思主义基本原理,2013,硕士.
[50]唐海荣.棉花价格波动影响因素的分析[D].北京交通大学,2010.