作物复杂性状QTL定位相关的几个问题的探讨

【摘要】近年来,随着分子生物学技术的渗入和推动,数量遗传学有了飞跃的发展。其研究中心是利用DNA分子标记构建和应用数量性状基因/QTL图谱；发展的方向则是逐步建立数量性状遗传的分子基础,使育种家从操作数量表现型逐步过渡到操作数量基因型。然而,在作物复杂性状基因/QTL定位方面,仍有很多相关问题有待进一步研究解决。如不同QTL定位方法定位结果上的差异、用QTL定位的方法发掘控制骨干亲本的配合力遗传位点可行性、基因序列变异与表型性状之间的关联以及不同的基因/QTL是通过怎样机制共同对一个或者多个表型性状产生影响等,这些问题均可以用统计遗传学的方法加以解决。本研究以R统计分析软件,对不同的QTL定位方法的结果之间的异同,贝叶斯QTL定位的应用,一般配合力相关QTL的定位可行性,以及过饱和情况下多个相关性状联合的变量选择方法等几个数量遗传相关问题进行了探讨,研究结果如下：1、R/qtl是基于R语言的QTL分析专用作图软件。为了研究R/qtl不同作图方法在分析结果上的差异,采用一个玉米F2：3家系的株高实际数据,分别按该软件提供的区间作图法(IM)、复合区间作图法(CIM)、二维扫描和多QTL拟合进行数据分析和结果比较。研究发现：在株高性状上共定位到8个QTL,其中,IM法检测到7个,总共解释表型变异的54.57%,有3个QTL在4种算法中都能检测到,其位置、对数优势比(logarithmoftheodds,LOD)、置信区间以及贡献率估计4种算法分析结果基本一致。CIM法共检测到5个QTL,可解释总变异的27.66%,其中,位于第3染色体158cM和222cM的2个QTL在所有4种算法中都能检测到,第7染色体36cM处的QTL首次被检测到,其余4个QTL与IM法检测到的相应QTL一致。二维扫描共检测到7个QTL,累计贡献率达到54.97%,未检测到显著互作的QTL,除第6染色体33.5cM处的QTL外,其他QTL与IM法检测到的一致。多QTL拟合只检测到3个QTL,累计贡献率为21.52%,也未检测到QTL间显著互作。以上分析结果表明：不同方法检测到的QTL无论是个数还是贡献率估计上均存在一定程度上的差异,但一些主要QTL在不同方法上通常都能被发现。此外,本研究群体株高性状的遗传模式仅有主效应QTL,上位性QTL均未检测到。2、玉米株高是影响产量的重要因素。为探索控制玉米株高的主效QTL、互作QTL以及遗传结构,通过基于贝叶斯理论的R/qtlbimQTL定位分析软件包,对一个玉米F2:3群体株高性状进行QTL分析。通过一维扫描,初步检测到8个主效QTL,分别位于第3-7染色体上,单个QTL的贝叶斯因子(以21ogBF衡量)在2.237-6.196之间。通过二维后验概率扫描发现了大量较弱的互作信号,多数集中在3-7染色体上。通过贝叶斯因子分析,获得控制玉米株高的最优遗传结构,该遗传结构包含6个主效应QTL,QTL间不存在互作效应。逐步回归拟合分析表明,该遗传结构达到极显著水平,解释了37.38%表型变异,6个QTL都达到了极显著水平,单个QTL的表型变异贡献在3.92%～10.77%之间。该研究表明,株高的遗传结构相对较简单,QTL互作对株高的影响较小从而可忽略。3、一般配合力(GCA)是评价亲本利用价值的重要指标。研究GCA的遗传基础及GCA相关QTL(QTLGCA)定位的可行性,为杂交育种提供技术参考。以双亲杂交衍生的重组自交系(RIL)为被测系、若干个随机选择的纯系为测验系的NCII交配设计以及QTL定位策略,系统研究GCA的遗传组成、影响QTLGCA定位的因素以及QTLGCA与性状本身QTL之间的关系。若性状受1对等位基因控制,RIL的GCA以及QTLGCA定位均与控制性状本身基因位点的加性效应、显性效应以及测验系等位基因的频率有关；若性状受2对加/显性的等位基因控制,则GCA估计及QTLGCA定位均与基因间是否连锁无关,其影响因素与性状受一个基因控制时相同；若性状受2对互作基因控制,GCA及QTLGCA定位均与测验系等位基因频率和性状本身QTL的主效应以及基因间互作效应有关,此外,GCA效应估计还与基因间是否连锁有关。无论GCA效应估计还是QTLGCA定位,测验系等位基因频率和性状本身QTL效应大小都是重要的影响因素。此外,QTLGCA与性状本身QTL差异还取决于性状遗传结构及QTL定位方法选择。4、进行性状-基因型关联分析时测量的性状间往往具有相关性,多个相关性状的联合分析可以提高效应估计的准确度以及区分一因多效和紧密连锁。本研究通过模拟构建多个相关性状的过饱和模型,采用偏最小二乘和二阶段变量选择策略,结合矫正的AIC信息准则进行最优模型中变量的选择,同时与单性状分析进行结果比较。结果表明：品种数目、总贡献率、PIC以及效应值的大小均对候选基因的统计功效、效应估计值的准确度和精确度具有重要影响；多性状联合分析可以提高统计功效、增加效应估计的准确度和精确度、显著地缩短计算时间和降低研究成本；多性状联合分析可以显著地提高对一因多效基因的检测能力和效应估计的准确度,即使一个基因仅控制一个性状的表达,联合分析也具有明显的优势；应用二维偏最小二乘法对PIC值较小的候选基因的检测效果不如单性状分析,这可能是在提取主成分是损失了部分变异方差的缘故。总之,偏最小二乘分析方法在多性状联合变量选择以及效应估计方面具有明显优势。
【作者】胡文明；
【导师】徐辰武；
【作者基本信息】扬州大学，作物遗传育种，2014，博士
【关键词】复杂性状；数量性状座位(QTL)；QTL定位方法；配合力相关QTL；多性状联合分析；

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