籼、粳超级稻生产力及其形成的生态生理特征

【摘要】追求高产更高产是稻作研究与发展的永恒主题。当前水稻种植面积因土地资源的贫乏和水资源的严重不足,已基本达到不可再增加的顶限,提高单位面积产量是增加水稻总产量的主要途径之一。为实现这一目标,各级政府和科研工作者提出了种种设想与途径,如“高产创建”、“粮丰工程”、“超级稻”等。通过行政、科研、推广等相关单位的齐心协作,中国超级稻取得了许多重大突破,至2013年我国认定的超级稻品种已达101个之多。其中,籼型超级稻以杂交稻为主,粳型超级稻全部为常规稻,因此开展高产栽培条件下常规粳型超级稻与超级杂交籼稻群体综合生产力与产量形成的生态生理特征的系统比较研究具有重要的理论意义与生产实践价值。本研究于2011-2012年在苏中地区,在稻麦(油)两熟籼、粳同季兼作条件下,选用能安全齐穗成熟和充分利用当地温光资源的偏迟熟高产当家籼、粳超级稻品种(中熟中籼和早熟晚粳)为试验材料,并配套高产栽培管理措施,以充分发挥其产量水平。在此基础上,深入分析两种类型品种产量形成机制与生态生理特征的差异,阐明粳稻的生育优势和高产机理,以期为超级稻品种的合理利用以及增产潜力的挖掘提供依据。主要结果如下：1、粳稻产量、穗数、群体颖花量、结实率、库容量、总充实量、茎蘖成穗率、着粒密度、一二次枝梗数比值、一二次枝梗总粒数比值、每穗一次枝梗数、一次枝梗单枝梗着粒数、每穗一次枝梗总粒数、一次枝梗结实率、二次枝梗结实率、米粒终极生长量、到达最大灌浆速率的时间、灌浆速率最大时的米粒重、活跃灌浆期和有效灌浆时间均高于籼稻,而籼稻每穗粒数、千粒重、穗长、单穗粒重、每穗二次枝梗数、二次枝梗单枝梗着粒数、每穗二次枝梗总粒数、起始生长势、最大灌浆速率和平均灌浆速率则高于粳稻,灌浆速率最大时的米粒重占米粒终极生长量的百分率则表现趋势不明显。籼、粳超级稻均为异步灌浆型,但籼稻两段灌浆现象更为明显,且籼稻灌浆启动快、充实快、持续时间短、呈速起速降的态势。粳稻弱势粒灌浆前、中、后期的灌浆充实量较籼稻分别高0.73%、2.59%、3.43%,随着籽粒灌浆的持续,粳稻灌浆优势不断加大。群体茎蘖稳升稳降、有效成穗数多、穗部构成合理、结实率高、灌浆速度稳定且持续时间长以及灌浆后期弱势粒较高的灌浆质量是粳稻扩库、促充实、稳产高产的关键。2、粳稻生育前期(移栽至拔节期)干物质积累量、光合势、群体生长率、净同化率及上三叶叶长、叶基角、叶开角、披垂度和叶面积衰减率、收获指数均小于籼稻,而生育中后期(拔节至成熟期)干物质积累量、光合势、群体生长率、净同化率及有效叶面积率、高效叶面积率、粒叶比(颖花/叶、实粒/叶、粒重/叶)、最大叶面积指数、总充实量、实收产量、生物产量、茎鞘最大输出量和表观输出量及比率均大于籼稻,差异显著或极显著。虽然粳稻主要生育期单茎干物重均不及籼稻,但群体数量优势保证粳稻具有较高的群体干物质积累量和叶面积,且随着生长发育的持续,群体光合物质生产优势不断加大,群体干物质积累量于抽穗后25d前后超过籼稻。粳稻灌浆后期(乳熟至成熟期)仍保持强劲生长优势,而灌浆初期(抽穗至乳熟期)茎鞘贮存物质合理输出,有效保障了高效光合层的安全支撑及高积累产量库的流畅充实。高生物学产量的稳定形成和叶面积“稳升缓降”态势以及拔节至成熟期较强的高效光合物质生产,是粳稻光合系统高效持续产出、灌浆充实多及高产形成的重要特征和原因。3、粳稻大田生长阶段生育进程迟于籼稻,成熟期粳稻较籼稻迟16.2d,其中抽穗至成熟期粳稻生育阶段天数较籼稻长25.82%,差异极显著。粳稻对低温具有较强的适应性,利于适当推迟抽穗结实,延长灌浆结实期与全生育期,增加对秋末温光资源的利用。粳稻经济产量、生物产量、日产量,全生育期天数、有效积温、光合有效辐射和光能利用率以及主要生育阶段天数、有效积温和光合有效辐射,抽穗至成熟期温度生产效率,拔节至成熟期干物质积累量和光能利用率均高于籼稻；而灌浆速率,全生育期温度生产效率以及播种至抽穗期温度生产效率,播种至拔节期干物质积累量和光能利用率均低于籼稻,差异显著或极显著。相关分析表明,水稻实收产量与全生育期天数、日产量和灌浆结实期天数均呈极显著的正相关,而与灌浆速率呈极显著的负相关；生物产量与全生育期有效积温、光合有效辐射和光能利用率均呈极显著的正相关,而与全生育期温度生产效率呈弱的负相关。因此,在稳定提高温光资源利用率、日产量和灌浆速率的基础上,通过延长生育期,尤其是灌浆结实期,来提高有效积温和光合有效辐射,进而提高干物质阶段积累量及生物学产量,是粳稻高生产力形成的重要途径与特征之一4、籼、粳超级稻主要品质性状年度间、类型间、品种间及其二因子间、三因子间的互作效应存在显著或极显著的差异。粳稻糙米率、精米率、整精米率、胶稠度、峰值黏度、热浆黏度、最终黏度和峰值黏度时间均高(长)于籼稻,垩白粒率、垩白大小、垩白度、长宽比、直链淀粉含量、蛋白质含量、崩解值和起始糊化温度均低(小)于籼稻,而消减值表现趋势不明显。相关分析表明,日平均温度、日最高温度和日最低温度对稻米加工品质和蒸煮食味品质具有负向作用,对稻米外观品质和营养品质具有正向作用,而日平均温差和日平均日照时数在米质性状的形成过程中作用不显著。因此,稳定形成高出米率、低垩白、低蛋白稻米、高黏度淀粉以及蒸煮出可口米饭是粳稻重要的品质特征之一。5、氮素吸收利用与转运特征方面：(1)粳稻平均实收产量、氮素吸收总量和百公斤籽粒吸氮量分别达10.89t/hm2、224.50kg/hm2、2.79kg,分别较籼稻高13.21%、32.74%、17.45%,差异极显著。粳稻不仅氮素积累量大,而且有效高效氮素吸收优势明显。(2)粳稻抽穗期和成熟期植株各器官以及整个生育期整株的含氮率均高于籼稻,差异显著或极显著。(3)粳稻氮素吸收利用率和农学利用率高于籼稻,但差异不显著；而粳稻氮素生理利用率、籽粒生产效率、干物质生产效率和氮肥偏生产力均低于籼稻,除氮素生理利用率外其他指标均达到显著或极显著水平。(4)成熟期,粳稻叶、茎、鞘含氮量所占比例均极显著地高于籼稻,而粳稻穗中含氮量所占比例则极显著低于籼稻,籼稻氮素收获指数极显著高于粳稻。(5)抽穗至成熟期,粳稻叶、茎、鞘氮素转运量、表观转运率和转运贡献率均小于籼稻,除鞘的氮素转运贡献率外其他指标均达显著或极显著水平。(6)籼稻高氮籽粒主要依靠抽穗前源器官中贮积的氮素的输出与转运,粳稻较高的氮素吸收总量则主要依靠生育中后期(拔节至成熟期)氮素的高速吸收。因此,在稳定生育前期(移栽至拔节期)氮素吸收的基础上,大幅提高生育中期和后期(拔节至成熟期)氮素吸收速率和氮素积累量,是稳定形成较高的氮素吸收总量及粳稻高产形成的关键。6、根系形态生理特征方面：(1)整个生育期,粳稻的根冠比、每条根长、发根数、发根体积、发根干重及颖花根流量、穗数、群体颖花量、结实率和实收产量均高于籼稻,而根直径、每穗粒数和千粒重低于籼稻,其中根冠比、每条根长、颖花根流量、穗数、每穗粒数、结实率和实收产量差异达显著或极显著水平；(2)粳稻抽穗前(含抽穗期)单茎根干重、总根长、根数、根体积和根系总吸收表面积及根密度均低于籼稻,但差异不显著,而成熟期这6个指标粳稻均显著或极显著高于籼稻；(3)粳稻拔节前单茎活跃吸收表面积和活跃吸收表面积比均小于籼稻,而拔节后(含拔节期)两者差异趋势与之相反,差异显著或极显著；(4)除拔节期群体根干重、拔节期和抽穗期群体根数外,其他群体形态生理特征指标粳稻均显著或极显著高于籼稻；(5)无论是单茎还是群体,粳稻抽穗后0-35d根系伤流量均显著或极显著高于籼稻；(6)粳稻0-10cm土层根系干重所占比例极显著低于籼稻,10cm以下土层根系干重占根系总干重的比例极显著高于籼稻,粳稻扎根更深,进一步强化了植株抗倒防早衰能力。与超级杂交籼稻相比,常规粳型超级稻抽穗后根系生长优势不断加大,特别是群体生长优势,成熟期粳稻所有根系形态生理特征指标均优于籼稻,是粳稻高产形成的重要原因和保障。7、抗倒支撑特征方面：(1)粳稻实收产量较籼稻高11.79%,差异极显著；基部0-20cm节间抗折力极显著高于籼稻、倒伏指数极显著低于籼稻,没有出现明显倒伏现象,而籼稻扬两优6号和两优培九田间表观倒伏率分别达12.35%、13.05%；(2)粳稻基部四个节间弯曲力矩均极显著小于籼稻、抗折力均极显著大于籼稻,最终粳稻基部第1至第4节间的倒伏指数均极显著低于籼稻；(3)粳稻各节间长度和株高以及基部节间外径、秆型指数、重心高和相对重心高度均小于籼稻,差异显著或极显著,而穗下节间长／秆长粳稻极显著大于籼稻；(4)粳稻六个伸长节间的茎秆粗度和茎壁厚度均小于籼稻,其中基部第1至第4伸长节间的茎秆粗度达到显著或极显著水平；(5)粳稻各节间茎秆干重均小于籼稻,两优培九各节间叶鞘干重极显著高于其他3个品种,且粳稻基部第2节间单位节间茎秆干重略高于籼稻,而基部第1、3、4、5、6节间粳稻单位节间茎秆干重均低于籼稻；(6)粳稻单穴固持力和抗弯阻力均显著或极显著大于籼稻,而按压恢复度显著或极显著小于籼稻。可见粳稻固持抗倒能力较强、籼稻抗倒恢复能力较强,且粳稻能协调达到高产与抗倒,这可能与其弯曲力矩小、抗折力大、株高矮、节间配置合理、重心低以及基部节间物质充实足等有关。这些可为江苏稻区以及同类生态稻区乃至整个南方适粳区实施新一轮的“籼改粳”提供参考。但在大面积推广应用中,还应切合当地自然和社会资源,坚持“宜粳则粳、宜籼则籼”。此外,“籼改粳”还存在品种耐热性不强、农资投入大、环境污染重、抗病虫性差、储备技术不足、生产习惯不符、部分地区生产设施落后等问题,还有待于进一步深入研究与攻关。
【作者】龚金龙；
【导师】张洪程；
【作者基本信息】扬州大学，作物栽培学与耕作学，2014，博士
【关键词】超级稻；籼稻；粳稻；生产力；产量构成特征；光合物质生产与转运特征；生育期与温光资源利用特征；品质特征；氮素吸收利用与转运特征；根系形态生理特征；茎秆抗倒支撑特征；

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