普通小麦BBAA亚基因组在异源六倍体轨迹中转录组的进化研究
【摘要】异源六倍化是普通小麦物种形成的关键性事件,也是普通小麦具有较强环境适应性的主要原因之一。研究表明,异源六倍体小麦形成早期会产生大量的基因表达变化,这说明在六倍体小麦形成初期各亚基因组间存在着大量的相互作用。但是经过了一万年,这些早期基因表达的变化及亚基因组间的相互作用在漫长的进化及驯化过程中是否在一定程度上被保持呢?为了回答这个问题,我们选取了一个特殊的倍性反转的抽提四倍体小麦,大量的天然四倍体小麦及普通小麦作为研究对象。通过基因芯片,实时定量PCR,及焦磷酸测序等技术对普通小麦中BBAA亚基因组可逆变化和不可逆变化的两类基因进行了分析。首先,普通小麦(BBAADD)亚基因组的完整性使得我们可以得到一个倍性反转的抽提四倍体,而这个四倍体的BBAA亚基因组完全来自于普通小麦。所以,当它作为一个单独的有机体时与天然四倍体小麦表达的差异就在一定程度上反映了经历了一万年进化后普通小麦中BBAA亚基因组的变化。同时,这个材料可以让我们直接检测BBAA亚基因组的染色体的稳定性及其表型上的剧烈变化。结果表明,抽提四倍体小麦虽然在表型上有较大变异,但是它具有稳定的染色体核型。同时,通过基因芯片技术对抽提四倍体小麦与天然四倍体小麦(T.turgidum)进行转录组分析,我们发现了大量的差异表达基因,并且抽提四倍体表达下调的基因在GO分析中出现了功能的富集。实时定量PCR分析表明,抽提四倍体小麦与硬粒小麦之间的表达差异与硬粒小麦(T.turgidum,ssp.durum)不同基因型之间的表达差异截然不同。然后我们通过焦磷酸测序检测了抽提四倍体小麦与三个天然四倍体材料51个基因的两亚基因组的贡献,结果表明在抽提四倍体中BB与AA两个亚基因组的改变可以是一致的,也可以是独立的。我们还发现绝大多数抽提四倍体与天然四倍体有差异的基因在再合成六倍体中呈现加性表达,进一步证明了这些变化的不可逆性。我们还发现这些抽提四倍体与天然四倍体相比发生不可逆变化的基因在异源六倍体形成早期,呈现更高频率的的亚基因组间的互作。随后我们随机选取了9个发生不可逆变化的下调基因,通过对21个品种的普通小麦BBAA亚基因组的表达水平研究我们发现,在189个基因×基因型的比较中,大多数下调是高度保守的,这就暗示着在天然和育种选择普通小麦品种的过程中,这种不可逆的基因表达变化中至少某些部分发生较早,同时具有一定的被选择性。虽然普通小麦中BBAA亚基因组在1万年的进化中发生了大量不可逆的变化,但是仍有极少部分基因在再合成六倍体中表现为非加性表达(可逆的)。这说明经过了一万年的进化,普通小麦中各亚基因组间仍然存在着一些相互的调控及影响。通过对普通小麦(TAA10),抽提四倍体小麦,再合成异源六倍体小麦以及其二亲中值基因表达水平的分析我们找到了185个DD亚基因组抑制BBAA亚基因组表达的基因。然后在不同品种的普通小麦及新合成异源六倍体中检测了28个基因的表达水平,结果表明DD亚基因组抑制BBAA亚基因组表达的现象在多种基因型的普通小麦中大量存在。但是这种现象在异源六倍体形成早期并没有完全产生,而少数快速建立这种抑制效应的基因在多种基因型的普通小麦中表现非常保守。
【作者】朱博;
【导师】刘宝;
【作者基本信息】东北师范大学,遗传学,2014,博士
【关键词】异源六倍化;倍性逆转;亚基因组修饰;普通小麦;基因表达;
【参考文献】
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