脱落酸敏感性影响拟南芥种群密度调节的机制研究

【摘要】种群密度调节是生态学研究的核心内容之一。作为连接物种个体特征与种群结构和功能的纽带,种群密度一生物量异速关系受到越来越多的关注。以“-3/2”经典自疏法则和“-4/3”代谢理论为代表的恒定指数法则极大满足了人们寻求自然界统一进程与格局的愿望,然而恒定理论本身的局限性以及众多指数异质性的经验性证据也引起人们对是否具有描述种群动态的普适法则的激烈讨论。个体对于环境资源的竞争是维持种群系统特征的驱动力,因此环境特征常被纳入种群密度调节的研究范畴。先前的研究已证明密度——生物量关系随水分梯度变化,而相应的内在的生理调节机制缺乏关注。脱落酸(ABA)是植物体内重要的生长调节因子,在抗逆境胁迫中具有中心作用,研究已证明ABA敏感性可以引起种群密度调控指数的变化。然而,ABA敏感性是否是植物种群密度——生物量关系沿水分梯度变化的内在调节机制亟待解决。基于前人对ABA响应环境变化对植物生长和代谢的调节作用以及植物个体生长和代谢对种群密度调节的影响的研究,本研究提出以下科学假设：ABA敏感性可能通过影响个体响应环境变化的资源利用效率、生物量分配格局以及营养元素吸收与利用的策略引起个体生长与代谢的差异最终导致种群密度——生物量关系在不同水分条件下的变化。已成功筛选的相关的ABA敏感性突变体为验证以上假设提供了有力的工具。本研究主要试验内容在个体和种群水平上展开,利用与ABA信号调节系统密切相关的拟南芥突变体及其野生型,即abi1-1突变体(对ABA不敏感)、era1-2突变体(对ABA超敏感)以及野生型Ler-0和Col-0,在正常灌溉和干旱处理条件下观察其在自疏过程中个体特征和群体特征的差异,以此确定ABA敏感性在种群密度调控指数随干旱胁迫的变化中的调节作用。本研究主要取得了以下结果。1.在正常灌溉和干旱的条件下,era1-2突变体相较于abi1-1突变体个体资源利用率提高(体现于水分利用效率和比叶重),环境个体容纳量增大,自疏指数升高,自疏线变平缓。这说明无论在正常或极端环境下,ABA都能够通过调整个体资源利用效率影响种群动态。在干旱条件下,两种突变体和野生型的个体资源利用效率相比正常灌溉都有所提高,自疏线也变得更为平缓；但abi1-1突变体的资源利用效率依然处于较低的水平,资源利用效率和自疏线轨迹并没有因为响应干旱胁迫而达到与era1-2突变体和野生型相同的水平,这说明ABA敏感性对于随干旱胁迫的加剧植物个体资源利用效率和种群自疏指数的变化具有决定性的作用,这与ABA是胁迫应激激素的机制相吻合。同样地,ABA敏感性也造成了代谢速率与个体大小的比例关系的差异,是代谢指数在不同水分条件下变化的主因之一。然而,自疏指数和代谢指数的不恒定性并不妨碍能量守恒法则的成立,能量守恒建立在两者的协变之上。2.在正常灌溉的条件下,era1-2突变体与abi1-1突变体地上地下生物量分配格局不同,era1-2突变体更倾向于地下生物量的分配。地上竞争与地下竞争的模式不同,地下竞争以大小对称性竞争为主,竞争强度较以大小不对称竞争为主的地上竞争低,以大小对称性竞争为主的个体竞争会使种群自疏指数升高,自疏线变平缓。自疏线斜率与地上地下生物量分配指数之间显示出强烈的负相关关系。这体现了ABA敏感性对生物量分配格局的影响,以及由此而引发的种群调节规律的变化。但是在干旱条件下,生物量分配格局变得更为复杂,自疏指数与生物量异速指数之间也没有显著的统计关系。因此,在干旱条件下,ABA敏感性主要是通过对气孔运动还是生物量分配模式的调节来影响种群密度—生物量关系值得未来深入探讨。3.氮磷是植物生长和代谢的重要限制元素。在正常灌溉和干旱的条件下,era1-2突变体与abi1-1突变体叶片氮磷含量都不同,era1-2突变体中叶片氮磷含量均低于abi1-1突变体。这说明温和或极端环境下,ABA敏感性都能够影响氮磷元素的吸收与利用策略。在不同水分条件下,当干旱胁迫加剧,era1-2突变体中叶片氮磷含量并未因响应胁迫而与abi1-1突变体中叶片氮磷水平持平。这说明ABA敏感性对于随干旱胁迫植物叶片氮磷元素的吸收与利用策略的变化起到一定的作用。但是在试验中并没有观察到统一的氮磷化学计量关系,相比于氮磷异速分配指数恒定假说突出了植物激素ABA与水分因子对氮磷分配格局的影响。以上结果基本验证了本研究的科学假设,确定了ABA敏感性在植物种群密度——生物量关系随干旱胁迫变化中的调节作用,为种群密度—生物量关系变化的观点提供了可能的生理机制。
【作者】徐珊珊；
【导师】王根轩；
【作者基本信息】浙江大学，生态学，2014，博士
【关键词】种群密度调节；干旱胁迫；密度—生物量异速关系；自疏指数；代谢指数；能量守恒法则；资源利用效率；生物量分配格局；氮磷化学计量；脱落酸敏感性；

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